A eficiência das plantas C4

21/04/2010 12:17

A eficiência das plantas C4

A fixação de CO2 tem um custo energético maior que o das plantas C3 . Para cada molécula de CO2 fixada na via uma molécula de PEP precisa ser regenerada a um custo de dois grupos fosfato por ATP. Assim, as plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco ATPs para fixar uma molécula de CO2 enquanto que as plantas C3 necessitam de três. Alguém poderia perguntar por que as plantas C4 desenvolveram evolutivamente tal método de fornecimento de CO2 para o ciclo de Calvin aparentemente complexo e energeticamente dispendioso.
A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome  oxigênio e libera gás carbônico em presença de luz. A fotorrespiração é um processo que causa desperdício. Diferentemente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação oxidativa: portanto, ela não produz nenhum ATP. Além disso, a fotorrespiração desvia parte do poder redutor, gerado nas reações dependentes de luz da biossíntese de glicose para a redução de oxigênio. Sob condições atmosféricas normais de, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pelas plantas C3 pode ser reoxidado à CO2 nas plantas C3 .
O Principal substrato oxidado na fotorrespiração de plantas C3, é o glicolato. O glicolato é oxidado nos peroxíssomos das células fotossintetizantes e é formado pela quebra oxidativa da RuBP pela RuBP carboxilase, a mesma enzima que fixa CO2 em PGA na via C3 . Como isto é possível?

A RuBP (ribulose 1,5-bifosfato) é também uma oxigenase. Catalisa a adição de O2 à RuBP para formar fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. * As reações de oxigenase e carboxilase são feitas pelo mesmo centro ativo e competem uma com a outra. A velocidade da reação de carboxilase é o quádruplo da reação de oxigenase, em condições atmosféricas normais a 25ºC; a concentração de CO2 np estroma é então de 10µM, e a de O2 é de 250µM. A reação de oxigenase, com a carboxilase, necessita que a mesma lisina esteja em forma de carbonato com um ionte metálico divalente ligado.

O fosfoglicolato não é um metabólito muito versátil. Uma via de aproveitamento recupera parte de seu esqueleto carbonado. Uma fosfatase específica transforma-o em glicolato, que entra em peroxissomos (também chamado de microcorpos). O glicolato, que é oxidado em glioxilato  oxidase, uma enzima com flavina mononucleotídeo como grupamentos prostético. A H2O2 produzida nessa reação é clivada pela catalise a H2O e O2 . A transaminação do glixilato produz então glicina. Nas mitocôndrias, forma-se serina, um precursor potencial de glicose, a partir de duas moléculas de glicina, com a liberação de CO2 e NH4+.

Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Contudo, um deles é perdido como CO2, e uma das duas aminas doadas em relação de transaminação é perdida como NH4+. Esse processo é chamado de fotorrespiração  porque é consumido O2 e liberado CO2. A fotorrespiração é aparentemente um processo com desperdício em que um carbono orgânico é convertido em CO2 sem a produção de ATP ou NADPH ou outro metabólito rico em energia. É uma conseqüência de imperfeição da RuBP carboxilase. Esforços, por mutagênese, para aumentar a proporção de atividade de carboxilase em relação a atividade de oxigenase da rubisco foram até agora infrutíferos.

Alta concentração de CO2 e baixa concentração de O2 limitam a fotorrespiração. Conseqüentemente, as plantas C4 têm uma vantagem evidente em relação às plantas C3 porque o CO2 fixado pela via C4 é essencialmente "bombeado" das células do mesófilo para as células da bainha vascular, mantendo assim uma alta razão CO2: O2 no spitio de ação da RuBP carboxilase. Esta alta razão CO2: O2 favorece a carboxilação de RuBP. Adicionalmente, uma vez que tanto o ciclo de Calvin quanto a fotorrespiração localizam-se na camada de células da bainha vascular, mais interna, qualquer CO2 liberado pela fotorrespiração para as camadas mais externas de células do mesófilo pode ser fixado novamente pela via C4que opera nestas células. Há, portanto, um impedimento de que o CO2 liberado pela fotorrespiração escape da folha. Além disso, quando comparadas coma as plantas C3, as plantas C4 utilizam com a maior eficiência o CO2 disponível; isto, em parte deve-se ao fato de que a enzima PEP carboxilase não é inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossíntese líquida (isto é, a taxa fotossintética total menos as perdas fotorrespiratórias) de certas gramíneas C4, tais como o milho (Zea mays), a cana-de-açúcar (Saccharum officianale) e o sorgo (Sorgium vulgare), podem ser duas a três vezes maiores do que as taxas de gramíneas C3, tais como o trigo (Triticum aestivum), centeio (Secale cereale), aveia (Avena sativa) e arroz (Oryza sativa), sob as mesmas condições ambientais.

Devido ao fato de as plantas C4 terem evoluído inicialmente nas regiões tropicais, elas são especialmente adaptadas a condições ambientais caracterizadas por altas intensidades luminosas, temperatura elevadas e à seca. A faixa ótima de temperatura para a fotossíntese das plantas C4 é muito maior do que aquela para a fotossíntese das plantas C3. As plantas C4 crescem mesmo em temperatura que poderiam, eventualmente, ser letais para muitas espécies C3. Devido à sua maior eficiência no uso do CO2, as plantas C4 podem atingir a mesma taxa fotossintética que as plantas C3 com uma menor abertura estomática e, com isso, minimizar consideravelmente a perda de água. As análises da distribuição geográfica das espécies C4 na América do Norte têm mostrado que certas diferenças entre as monocotiledôneas quanto à temperatura mais altas durante a estação de crescimento; em contraste, as dicotiledôneas C4 são mais abundantes em regiões que têm maior aridez durante a estação de crescimento.

Um exemplo admirável da ocorrência de diferentes padrões de crescimento nas plantas C4 é encontrado nos gramados norte-americanos: nas regiões mais frias do país eles são constituídos principalmente por gramíneas C3 tais como capim-do-campo (Poa pratensis) e o capim-pnasto (Agrostis tenuis). O capim colchão (Digitaria sanguinalis), que quase sempre sobrepõe-se a estas gramíneas verde-escuras e de folhas finas com segmentos de suas folhas mais largas e verde-amareladas, é uma gramínea C4 que cresce muito mais rapidamente sob o calor do verão do que as gramíneas temperadas C3 mencionadas acima.

Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via C4 para a fixação de CO2 são plantas pertencentes ao grupo das angiospermas, até agora representadas por pelo menos 19 famílias, três de monocotiledôneas e 16 de dicotiledôneas: entretanto, em nenhuma família encontrou-se apenas espécies C4. Esta via, sem dúvida alguma surgiu independentemente muitas vezes ao longo do processo evolutivo.

Fonte: Cláudio Cardoso – Fisiologia Vegetal 

Comente: A eficiência das plantas C4

Exemplos

Zeca Junior | 02/05/2014

Professor,você poderia passar o nome de 10 plantas c3 e c4 que são mono e dicotiledôneas ?

exemplos de plantas C4 de interesse florestal

uil | 16/05/2012

Queria alguns exemplos de plantas C4 de interesse florestal.

Agradecimento

Antonio | 30/06/2011

Incrível, tirou todas as minhas dúvidas sobre diferenças entre plantas C3 e C4!
obrigado

planta daninhas C4

Rodrigo | 12/12/2012

porque planta daninha C4 apresenta alta agressividade e difícil contrle no verão, porque isso não acontece no inverno

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